Exceptionally preserved nauplius larvae from the Devonian Windyfield chert, Rhynie, Aberdeenshire, Scotland
Plain Language Abstract
Seventy-nine specimens of a eucrustacean larva (= nauplius) from the Windyfield chert lagerstätte from NE Scotland, which lies near the famous Rhynie chert site, have been investigated. The larvae have already been briefly described before and interpreted as fairy shrimps (Anostraca), a group within Eubranchiopoda, which includes, e.g., tadpole shrimps (Notostraca), clam shrimps ("Conchostraca") and water fleas (Cladocera). Since the larvae are preserved in three dimensions, we could record stacks of images of each specimen under a transmitted light microscope, from which we subsequently produced stereo images. Measurements of different body parts and statistical analyses led to the detection of three size classes, each with exactly the same morphology. Based on our new data, we reject the interpretation that these larvae are fairy shrimp larvae. They are not even eubranchiopod larvae, because the latter have a third limb (= mandible) with only one ramus, while the larvae described here have a biramous mandible. It cannot be excluded that they belong to a species, which derived from the lineage leading towards the Eubranchiopoda, i.e., before Eubranchiopoda had evolved. However, affinities to Maxillopoda are likewise possible, a group that includes, e.g., barnacles, copepods and seed shrimps. There are even morphological similarities to representatives of the thecostracan lineage (barnacles and relatives), but since all known living representatives of this group are fully marine, the interpretation is difficult to substantiate.
Resumen en Español
Larvas nauplio excepcionalmente preservadas en los sílex de Windyfield (Devónico, Rhynie, Aberdeenshire, Escocia)
Hemos examinado una gran cantidad de larvas nauplio excepcionalmente bien preservadas procedentes del yacimiento de sílex de Windyfield (Devónico inferior, Rhynie, NE de Escocia), situado a 600 m del conocido lagerstätte de sílex de Rhynie. Dos de los ejemplares habían sido ya mencionados en una descripción anterior del material de Windyfield y asignados a crustáceos anostráceos. De los 79 ejemplares disponibles se obtuvieron series de imágenes (de hasta 302 imágenes simples por cada ejemplar) mediante microscopía de luz transmitida. Posteriormente, las series de imágenes fueron proyectadas para obtener imágenes estereoscópicas de cada ejemplar. El análisis morfológico llevado a cabo para detectar posibles estadios de crecimiento reveló la existencia de tres conjuntos diferenciados. Esos conjuntos podrían corresponder a clases de tamaños, pero no hemos podido establecer ninguna diferencia en cuanto al número de elementos de los apéndices, sedas o estructuras similares entre los miembros de las distintas clases de tamaños. Se confirma la naturaleza eucrustácea de las larvas, pero los nuevos datos no apuntan hacia afinidades anostráceas. Teniendo en cuenta la especial morfología de los apéndices, en particular la presencia de mandíbulas birrámeas, las larvas no parecen ser de eubranquiópodos, cuya mandíbula carece de rama exterior o exópodo. Posiblemente, las larvas pertenecen a una especie derivada desde más abajo del nivel evolutivo de los Eubranchiopoda, aunque una afinidad con los maxilópodos también es posible y estaría apoyada igualmente por los datos morfológicos. Más precisamente, la especie podría ser un representante del linaje de los tecostráceos, aunque el ambiente de depósito, correspondiente a un medio efímero de agua dulce, y el conteto paleogeográfico continental no apoyan esta interpretación dado que todos los representantes actuales de los Thecostraca son marinos.
Palabras clave: Eucrustacea; fósil; ontogenia; Branchiopoda; Maxillopoda; modelo tridimensional
Traducción: Miguel Company
Résumé en Français
Préservation exceptionnelle de larves de nauplius dans la silice dévonienne de Windyfield, Rhynie, Aberdeenshire, Écosse
Nous avons examiné un grand nombre de larves de nauplius provenant de la silice dévonienne de Windyfield, Rhynie, NE Écosse, située a 600m de la célèbre localité lagerstätte de Rhynie chert. Deux spécimens ont déjà été mentionnés brièvement dans une précédente description du matériel de Windyfield, supposés appartenir à des crustacés anostraca. A partir des 79 spécimens disponibles, des piles d'images ont été enregistrées à l'aide d'un microscope optique à lumière transmise, allant jusqu'à 302 images individuelles pour chaque spécimen. Par la suite, les piles d'images on été projetées afin d'obtenir des images stéréo de chaque spécimen. L'analyse morphométrique faite dans le but de détecter d'éventuels stades de croissances a révélé trois différents ensembles. Ces derniers peuvent représenter des classes de tailles, mais nous n'avons pas pu reconnaître de différences dans le nombre d'appendices, setae, ou structures similaires entre les représentants de ces différentes classes de tailles. La nature eucrustacée des larves est confirmée, mais les nouvelles données ne donnent pas d'indices quant à l'affinité anostracée. A la lumière de la morphologie spéciale des appendices, particulièrement la possession de mandibules biramées, les larves ne semblent même pas être des eubranchiopodes, qui ont une mandibule sans ramus externe, l'exopode. Les larves pourraient appartenir à une espèce, qui a dérivée depuis un stade évolutif antérieur aux Eubranchiopoda, mais les affinités avec les maxillopodes sont aussi possibles et également supportées par les données morphologiques. Plus précisément l'espèce pourrait être une représentante d'une lignée de Thecostraca, mais les environnements de dépôts éphémères d'eaux douces et la paléogéographie continentale ne supportent pas cette interprétation puisque tous les représentants actuels de Thecostraca sont marins.
Mots clés: Eucrustacea; fossile; ontogénie; Branchiopoda; Maxillopoda; modèle 3D
Translator: Olivier Maridet
Deutsche Zusammenfassung
Außergewöhnlich gut erhaltene Nauplius-Larven aus dem devonischen Windyfield-Chert, Rhynie, Aberdeenshire, Schottland
Zahlreiche außergewöhnlich gut erhaltene Nauplius-Larven aus dem oberdevonischen Windyfield-Chert, Rhynie, Nordost-Schottland, wurden untersucht. Die Fundstelle befindet sich in 600 m Entfernung von der berühmten Rhynie-Chert-Lagerstätte. Zwei der Exemplare waren bereits in einer früheren Beschreibung des Windyfield-Materials kurz erwähnt und damals als anostrake Krebse gedeutet worden. Von den 79 vorhandenen Exemplaren wurden jeweils Bildstapel mit Durchlichtmikroskopie mit bis zu 302 Einzelbildern pro Stapel aufgenommen. Diese Stapel wurden projiziert um Stereobilder von jedem Exemplar zu erhalten. Mit einer morphometrischen Analyse wurden drei verschiedene Gruppen identifiziert. Diese Gruppen repräsentieren vermutlich Größenklassen; jedoch konnten keinerlei Unterschiede in der Zahl der Beinelemente, Seten oder ähnlicher Strukturen zwischen den Vertretern der verschiedenen Größenklassen gefunden werden. Die Zuordnung der Larven zu den Eucrustacea konnte bestätigt werden; die Daten deuten jedoch nicht auf eine Zugehörigkeit zu Anostraca hin. Aufgrund ihrer Beinmorphologie, vor allem wegen des Besitzes biramer Mandibeln, scheinen die Larven keine Eubranchiopoden zu sein, da letzteren der Außenast (= Exopodit) der Mandibel fehlt. Möglicherweise gehören die Larven zu einer Art, welche sich unterhalb des evolutionären Niveaus der Eubranchiopoda abgespalten hat. Auch eine Zugehörigkeit zu den Maxillopoda wäre möglich und wird durch die morphologischen Daten gleichermaßen unterstützt. Genauer gesagt könnte die Art ein Vertreter der Linie der Thecostraca sein. Allerdings wird diese Interpretation durch die Ablagerungsbedingungen in ephemeren Süßgewässern und die kontinentale Paläogeographie nicht unterstützt, da alle heute lebenden Thecostracen marin sind.
Schlüsselwörter: Eucrustacea; Fossil; Ontogenese; Branchiopoda; Maxillopoda; 3D-Modell
Translators: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Palaeontologia
Electronica