Introduction

1Parallèlement au raffinement de nos connaissances sur la dynamique forestière, les traitements sylvicoles sont de plus en plus diversifiés. Cette diversité se traduit notamment par une complexification des paysages forestiers, qui représentent une mosaïque d’habitats de qualité variable plutôt qu’une juxtaposition d’habitat et de non-habitat. De plus, un type particulier de traitement sylvicole (ex.: coupe de jardinage par pied d’arbre) peut produire des peuplements très variables (Guénette et Villard, 2005), selon la structure initiale du peuplement, les objectifs particuliers du traitement sylvicole appliqué et le mode de travail de différents opérateurs forestiers. L’intégration de la biodiversité parmi les valeurs faisant l’objet de la planification des interventions forestières doit donc être fondée sur une connaissance de la réponse de la faune et de la flore à des gradients complexes de structure et de composition de la forêt.

2Dans ce contexte, la forêt du Nouveau-Brunswick représente un cas intéressant puisqu’elle compte certaines des terres forestières les plus intensivement aménagées au Canada (MacLean et al., 2002). La plantation de conifères y est pratiquée depuis bientôt 50 ans, tandis que les peuplements dominés par les feuillus n’ont été exploités que sporadiquement avant les années 1980. Par ailleurs, dans les peuplements feuillus, la coupe à blanc est interdite sur les terres de la Couronne, sauf dans les peuplements très dégradés. Enfin, la présence de grandes terres privées facilite l’établissement de certains dispositifs expérimentaux dans le cadre de partenariats entre les chercheurs universitaires et l’industrie.

3Notre groupe de recherche a tiré parti de cette situation afin d’analyser la réponse de taxons-cibles à des gradients d’intensité d’exploitation forestière. Ces taxons sont les oiseaux, les coléoptères carabidés et certaines plantes herbacées et macrolichens épiphytes. Plutôt que de comparer la réponse des espèces à divers traitements sylvicoles (très variables) vs des sites témoins, notre démarche consiste à analyser la forme de la réponse des espèces au gradient de structure forestière produit par ces traitements (Fig. 1). Dans cet article, nous qualifierons comme étant « sensibles » les espèces répondant négativement au gradient d’altération (ex. Fig. 1c-f), tandis que les espèces ne répondant pas (Fig. 1a) ou répondant positivement (Fig. 1b) seront considérées comme étant « tolérantes ou favorisées» par les traitements sylvicoles. Pour les espèces répondant fortement à ce gradient (ex. Fig. 1b ou 1f), il est possible de déterminer la limite (ou seuil) de leur réponse à la foresterie (ex. Suorsa et al., 2005; Guénette et Villard, 2004, 2005). De la même façon, on peut déterminer la présence de seuils de réponse au contexte du paysage, c’est-à-dire à la quantité et à la répartition de l’habitat dans la région environnante.

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Fig. 1. Quelques réponses hypothétiques d’espèces à l’altération de leur habitat par l’activité humaine. L’espèce a ne répond pas au gradient. L’espèce f répond fortement et de façon négative. Les espèces c, d et e montrent des réponses négatives d’intensité intermédiaire. L’espèce b répond fortement, mais de façon positive.

4L’existence de seuils empiriques robustes dans le temps et dans l’espace pourrait permettre d’identifier des zones de compromis entre la conservation et l’exploitation des ressources (Radford et Bennett, 2004; Suorsa et al., 2005; Guénette et Villard, 2005; Huggett, 2005). De plus, l’étude approfondie de ces seuils est susceptible de nous éclairer sur les facteurs écologiques limitant la répartition des espèces (Bütler et al., 2004). Enfin, la connaissance de seuils dans l’occurrence ou l’abondance d’espèces permet d’améliorer grandement la précision de nos cartes de répartition prédite des espèces.

5Cet article traite de la réponse d’oiseaux forestiers (passereaux et pics) à l’altération de leur habitat. Ces espèces se prêtent particulièrement bien à ce type d’étude car elles peuvent être échantillonnées sur de grandes superficies à partir de leurs vocalisations (Blondel et al. 1981). De plus, selon les espèces, la superficie des peuplements cartographiés lors d’inventaires forestiers correspond grosso modo à un domaine vital ou à une population locale. Enfin, Seagle et Sturtevant (2005) ont observé que, chez certaines espèces d’oiseaux, la productivité des populations d’oiseaux reflète ultimement celle des peuplements forestiers.

6Nous nous intéresserons particulièrement à la question suivante: y-a-t-il une correspondance directe entre la sensibilité (ou la tolérance) relative des espèces à l’exploitation forestière aux échelles du peuplement (ici, rayon de 80 m autour de chaque station) et du paysage (rayon de 1 km)? Spécifiquement, est-ce que les caractéristiques écologiques qui déterminent la sensibilité relative des espèces à la foresterie agissent de façon semblable à plusieurs échelles spatiales? Cette question est importante non seulement d’un point de vue pratique, mais aussi du point de vue de notre compréhension de l’écologie des espèces. Du point de vue de la conservation et de l’aménagement, il est important de déterminer si les effets de la foresterie sont avant tout locaux ou s’ils ont un effet synergique puisque la foresterie altère à la fois les peuplements et le paysage. Quelques études ont porté spécifiquement sur cet aspect de la question (Mitchell et al., 2001; Lichstein et al., 2002; Hagan et Meehan 2002; Betts et al., 2006). Toutefois, la comparaison de la réponse des espèces à l’altération de leur habitat à la fois aux échelles locale et du paysage n’a fait l’objet d’aucune étude, à notre connaissance. Les études pré-citées sont fondées sur le développement des modèles prédictifs les plus performants à chaque échelle, sans chercher à dégager des indices d’altération de l’habitat qui soient comparables entre échelles. Notre démarche vise justement à contraster la réponse des espèces à des indices reflétant la quantité de ressources/habitat à chaque échelle.  Les espèces répondant négativement à la foresterie aux échelles du peuplement et du paysage devraient selon nous faire l’objet d’une attention particulière, tandis que les espèces répondant positivement aux deux échelles pourraient représenter de bons indicateurs du degré de perturbation d’une région d’étude.

Échantillonnage sur le terrain

7Les données ont été récoltées dans le District de Black Brook (47^o23’N; 67^o40’O), un territoire forestier privé appartenant à la compagnie J.D. Irving Ltd qui est situé dans le nord-ouest du Nouveau-Brunswick, Canada. Cette région est caractérisée par un relief ondulé. Les collines sont dominées par l’érable à sucre (Acer saccharum) accompagné par le hêtre à grandes feuilles (Fagus grandifolia) et le bouleau jaune (Betula alleghaniensis). Les plateaux et ravins sont quant à eux dominés par les résineux, principalement le sapin baumier (Abies balsamea) et les épinettes (Picea rubens, P. mariana). Voir Guénette et Villard (2005) pour une description détaillée des traitements sylvicoles appliqués dans la région d’étude. Mentionnons simplement que les peuplements résineux sont coupés à blanc et replantés avec des épinettes, tandis que les érablières sont principalement aménagées de façon inéquienne (jardinage par pied d’arbre).

8Nous avons échantillonné les oiseaux à l’aide d’un protocole modifié de stations d’écoute (Gunn et al., 2000) combinant les périodes d’écoute silencieuse et l’utilisation d’enregistrements de cris de houspillage de Mésange à tête noire (Poecile atricapillus). De plus, nous avons échantillonné la végétation à l’échelle locale (rayon de 80 m) et quantifié le contexte du paysage (rayon de 1 km). Le protocole détaillé à l’échelle des peuplements est présenté par Guénette et Villard (2005). Ici, nous nous concentrerons sur une composante principale formant un gradient d’altération des peuplements forestiers. Les variables les plus fortement reliées à cet axe étaient la densité d’arbres de toute espèce de 20 cm de dhp et plus et la densité de chicots ≥10 cm de dhp. À l’échelle du paysage, la variable la plus discriminante était le pourcentage de peuplements matures ou surmatures non-traités, ou ayant subi un premier traitement (jardinage ou coupe par trouées).

Analyses statistiques

9La détection objective de seuils dans la réponse des espèces requiert une approche statistiquement rigoureuse étant donné que les valeurs seuils peuvent mener au développement d’objectifs quantitatifs de conservation (ex. proportion d’habitat propice à maintenir dans le paysage). De telles méthodes ont été développées afin de déterminer des valeurs seuils dans le cas de variables dépendantes binaires (Zweig et Campbell, 1993) ou continues (Toms et Lesperance, 2003). Les stations d’écoute permettent d’obtenir des données de présence-absence ainsi qu’un indice d’abondance pour chaque espèce d’oiseau présente. Or, l’indice d’abondance varie principalement de 0 à 2 lorsqu’on utilise un rayon de détection de 100 m (Guénette et Villard, données non publiées). Nous avons donc choisi de nous concentrer sur la présence-absence des espèces, les absences étant validées par 45 min. de dénombrement à chacune des stations, réparties sur trois visites. Nous avons examiné la réponse des espèces à l’aide de la régression logistique et nous avons utilisé l’analyse ROC (receiver-operating characteristic) afin d’identifier des valeurs seuils (Zweig et Campbell, 1993; Guénette et Villard, 2004).

10Les espèces détectées dans moins de 5% des 390 stations échantillonnées ont été exclues des analyses car les modèles logistiques fondés sur des fréquences d’occurrence aussi faibles sont particulièrement sensibles aux valeurs extrêmes et leurs seuils ROC sont peu fiables (Manel et al. 2001).

Résultats

11Des 42 espèces qui ont satisfait notre critère d’inclusion dans les analyses, 25 ont répondu significativement (α<0,01) au gradient d’altération de l’habitat (13 négativement et 12 positivement; Tableau 1). À l’échelle du paysage, 14 espèces ont répondu significativement au pourcentage de forêt mature ou surmature (9 positivement, 5 négativement). De ces 14 espèces, sept ont également répondu significativement au degré d’altération des peuplements, dont six tel qu’attendu (Tableau 1). Seule la Paruline à tête cendrée (Dendroica magnolia) était sensible à l’exploitation forestière à l’une des échelles (peuplement) et tolérante/favorisée à l’autre échelle (paysage).

12Les résultats à l’échelle des peuplements reflètent nos connaissances générales sur l’écologie de chacune des espèces.  Par exemple, le Moucherolle des aulnes et la Paruline à flancs marron sont des spécialistes des peuplements en régénération tandis que, dans la région d’étude, la Paruline bleue répond favorablement aux traitements sylvicoles qui ouvrent partiellement le couvert forestier (Bourque et Villard 2001).  Les espèces répondant positivement à l’ouverture du paysage sont connues pour être spécialistes des milieux ouverts, des lisières de forêts ou des peuplements n’ayant pas atteint la maturité. De plus, la sensibilité de d’autres espèces à l’altération du paysage par la foresterie (ex. Mésange à tête noire, Paruline couronnée) a aussi été notée dans d’autres régions d’étude (Mitchell et al., 2001; Bayne et Hobson, 2002; Turcotte et Desrochers, 2005).  Toutefois, une telle sensibilité n’avait pas été observée chez la Paruline à gorge orangée ou le Junco ardoisé (ex. : Lichstein et al., 2002; Betts et al., 2006).

13Globalement, les résultats indiquent que le Viréo à tête bleue et les parulines à collier, à gorge orangée et couronnée méritent une attention particulière étant donné leur sensibilité à l’exploitation forestière aux deux échelles spatiales considérées.  Par ailleurs, le Moucherolle des aulnes et la Paruline à flancs marron sont des indicateurs fiables de l’ouverture du couvert forestier et de la présence de forêt en régénération.

14Dans le cas des espèces répondant positivement au pourcentage de forêt, nous avons détecté des seuils variant de 55 à 67%, ce qui veut dire que leur probabilité de présence augmentait significativement lorsqu’elles se trouvaient dans des massifs forestiers comprenant environ 150 à 200 ha de forêt mature (excluant les plantations de conifères) dans un rayon de 1 km. Quant aux seuils de réponse à l’échelle des peuplements (écarts-types le long d’un axe multivariable), leur valeur numérique ne peut être interprétée directement. Il est important de noter que la performance des modèles logistiques était plus grande à l’échelle des peuplements (aire sous la courbe ROC variant entre 0,607 et 0,754) qu’à celle du paysage (0,585 à 0,707), phénomène observé par plusieurs autres auteurs (Lichstein et al., 2002; Betts et al., 2006). La performance des modèles à l’échelle des paysages augmente sensiblement lorsque l’on restreint l’analyse aux stations situées en-deçà du seuil d’altération de l’habitat à l’échelle du peuplement (Guénette et Villard, données non publiées).

Tableau 1. Espèces dont l’occurrence est reliée significativement (P<0,01) au degré d’altération des forêts aux échelles du peuplement et du paysage (régressions logistiques, n=390 stations d’écoute). Les espèces dites sensibles ont répondu négativement à l’altération de l’habitat, tandis que les espèces dites tolérantes ou favorisées ont répondu positivement.

Discussion

15La comparaison des réponses aux échelles du peuplement et du paysage révèle une correspondance relativement modeste dans la composition des espèces sensibles ou tolérantes à la foresterie entre les deux échelles spatiales considérées. Ceci suggère que les processus qui déterminent la répartition des espèces dans les paysages forestiers aménagés tendent à différer entre ces deux échelles.  L’altération des peuplements peut réduire l’abondance ou l’accessibilité de la nourriture, de sites de nidification optimaux ou d’autres ressources-clé. Le degré d’altération du paysage est susceptible, quant à lui, d’être relié à l’occurrence des espèces via la probabilité de recolonisation d’extinctions locales (Villard et al. 1995, Cooper et Walters 2002, Radford et Bennett 2004). Chez les espèces répondant de la même façon aux deux échelles, l’altération des peuplements résulte sans doute en une diminution de la connectivité entre populations en raison de l’occurrence plus faible (ou plus élevée) de ces espèces dans le paysage. En effet, en dépit de la grande capacité de mouvement des oiseaux, des études utilisant des approches très différentes indiquent que la proportion de forêt mature ou surmature dans le paysage influence de façon significative les patrons de mouvements de plusieurs espèces (Bélisle et al., 2001; Gobeil et Villard, 2002; Robichaud et al., 2002).

16La structure du paysage peut aussi être reliée à l’abondance relative des espèces par le biais de son influence sur les populations de prédateurs ou parasites de nichées (Robinson et al., 1995), ou possiblement sur les prédateurs s’attaquant aux adultes.  Les interactions complexes entre la quantité de forêt mature, les populations de certains prédateurs et celles de leurs proies demeurent relativement peu connues, mais il est plausible qu’une exploitation forestière excessive ait des conséquences sur les interactions entre niveaux trophiques (Schmidt 2003), lesquelles pourraient mener à une augmentation de la prédation des nichées.

17L’influence du paysage varie selon le degré de contraste entre la forêt relativement naturelle et les autres types de végétation présents dans le paysage. Ainsi, McGarigal et McComb (1995) ont étudié les patrons d’occurrence de plusieurs espèces d’oiseaux dans des fragments forestiers entourés de plantations relativement matures et n’ont trouvé que peu d’effets significatifs de la structure du paysage. Chez la Paruline couronnée (Seiurus aurocapilla), une espèce typiquement retrouvée dans des peuplements matures ou surmatures (Van Horn et Donovan, 1994), Gobeil et Villard (2002) ont obtenu des taux de retour plus faibles suite à la translocation de mâles territoriaux dans un paysage forestier fragmenté par l’agriculture que dans un paysage modérément fragmenté par l’exploitation forestière. Dans le cas présent, l’aire d’étude était caractérisée par une mosaïque de peuplements matures ou surmatures et de plantations d’épinettes généralement de moins de 30 ans, ce qui peut expliquer l’effet relativement grand du contexte du paysage, du moins en termes de proportion d’espèces sensibles.

18Afin de bien caractériser la réponse des oiseaux à la foresterie, il est donc nécessaire de mesurer à la fois la sensibilité des espèces à l’altération des peuplements et au contexte du paysage. Idéalement, la structure du paysage devrait être quantifiée à plusieurs échelles spatiales car les processus influents, donc la réponse de différentes espèces, varient selon celle-ci (Mitchell et al., 2001). Néanmoins, les études actuelles fournissent déjà des indications quant à l’étendue des massifs forestiers qui devraient être maintenus afin d’atteindre des objectifs de conservation des oiseaux forestiers. De plus, Guénette et Villard (2005) indiquent les niveaux de traitements sylvicoles tolérés par différentes espèces, et qui pourraient donc être appliqués à l’intérieur de tels massifs forestiers. Les oiseaux se prêtent très bien à un aménagement de type adaptatif puisqu’ils peuvent être dénombrés sur de grands territoires. Toutefois, il faudrait aussi s’assurer qu’ils représentent un « parapluie » efficace pour d’autres taxons (voir Roberge et Angelstam, 2004), ce qui reste à démontrer.

Remerciements

19Ces travaux ont bénéficié de subventions du Réseau de centres d’excellence sur la gestion durable des forêts, du CRSNG et du Fonds de fiducie de la faune du Nouveau-Brunswick à MAV.  JSG était détenteur d’une bourse d’études supérieures à incidence industrielle CRSNG-J.D. Irving, Ltd.  Nous remercions sincèrement nos aides de terrain, ainsi que Gaetan Pelletier, Charles Neveu et Carole LeBlanc de JDI.  Enfin, deux réviseurs nous ont transmis des commentaires très appréciés sur le manuscrit.