How Big Was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)

Fossil skeletons tell us roughly how long and tall dinosaurs and other extinct vertebrates were when they were alive, but cannot tell us directly exactly how much they might have weighed. The weight, or more correctly the mass, of an animal is a fundamentally important biological trait and information on mass and how it is distributed within an organism is crucial to understanding how it functions in life and in its environment. The colossal size of many dinosaur skeletons makes investigating their possible mass properties an alluring area of research, one we have entered into in this paper.

We have used a kind of infrared laser scanning (LiDAR) to image a skeleton of the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus. Approximately 95% of the bones of the animal were found fossilized, making it the most complete skeleton of Allosaurus. Scanning the skeleton produces a 3D digital representation of the full skeleton – an accurate computer model of the dinosaur. We then used computer modelling software (similar to those used to construct models and animations in the film industry) to reconstruct the size and shape of the body of the dinosaur as it might have been in life. Once a model of the body, head and limbs is created the software is able to calculate the volume of the reconstruction and subsequently the mass by multiplying by a density factor. This procedure allowed us to calculate body segment masses, centres of mass and moments of inertia for this specimen of Allosaurus - all the information that is needed to analyze body movements.

This initial model represents a ‘best-guess’ reconstruction, based on a range of palaeontological evidence and comparisons to the anatomy living relatives of theropod dinosaurs (crocodiles and birds). Even scientists cannot be sure exactly how fat or thin extinct dinosaurs like Allosaurus and Tyrannosaurus were in life, and we have subsequently sought to investigate exactly how broad the range of possible values for body mass properties might be for Allosaurus. We therefore experimented with a range of different sizes for the body volume and respiratory organs to find the maximum and minimum masses (and other properties like the centre of mass) the animals might have been.

Results suggest body mass and inertial values are extremely uncertain and show a wide range in plausible values, whilst the CM position is well constrained immediately in front and below the hip joint in Allosaurus, consistent with similar reconstructions of non-avian theropods.

Resumen en Español

¿cómo de grande era ‘Big Al’? CUANTIFICACIÓN DEL EFECTO DE LOS TEJIDOS BLANDOS Y de los PARÁMETROS OSTEOLÓGICOS DESCONOCIDOS en los cálculos de la masa  de Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)

MOR693, apodado ‘Big Al’, es el esqueleto más completo conocido del terópodo no aviano Allosaurus y, por tanto, el que ofrece una mejor oportunidad para calcular la masa de este importante terópodo jurásico mediante modelos volumétricos, físicos o digitales, precisos. En el presente estudio se ha recurrido al uso de escáner láser y programas informáticos de modelización para construir modelos volumétricos de MOR693. Se ha utilizado un escáner láser de largo alcance para digitalizar la réplica montada de MOR693, lo que permite la reconstrucción de volúmenes corporales y estructuras respiratorias alrededor y dentro del modelo esquelético tridimensional. El medio digital ofrece la facilidad de modificar las propiedades del modelo de una forma no destructiva mediante un análisis de sensibilidad detallado con objeto cuantificar los efectos de muchos parámetros desconocidos implicados en tales reconstrucciones. Además de variar los segmentos de volúmenes corporales y las estructuras respiratorias, también hemos extendido el análisis de sensibilidad para tener en cuenta incertidumbres relacionadas con las articulaciones óseas en dinosaurios no avianos, incluyendo los efectos del espaciamiento intervertebral y la orientación de la caja torácica de MOR693. Los resultados sugieren que la masa corporal y la inercia muestran un amplio rango de valores posibles, mientras que el centro de gravedad de MOR693 está localizado en una posición situada inmediatamente delante y debajo de la articulación de la cadera, coincidiendo con los resultados de otras reconstrucciones similares de terópodos no avianos.

Palabras clave: Allosaurus; “Big Al”; masa corporal; centro de gravedad; inercia; LIDAR (escáner láser); modelización.

Traducción: Miguel Company 

Résumé en Français

A quel point ‘Big Al’ était-il grand ? Quantifier les effets des incertitudes ostéologiques et des tissus mous sur la prédiction du poids pour Allosaurus (Dinosauria :Theropoda)

MOR693, surnommé ‘Big Al’, est le squelette de théropode non-avien Allosaurus le plus complet, par conséquent il présente la meilleur potentiel pour étudier les propriétés du poids de ce théropode important du jurassique au travers de modèles volumétriques physiques ou digitaux. Dans cette étude, une numérisation laser et une modélisation informatique ont été utilisées pour construire un modèle volumétrique de MOR693. Un scanner laser longue portée a été utilisé pour numériser le moulage monté de MOR693, permettant la  reconstruction des volumes du corps et des structures respiratoires autour et dans le modèle squelettique tridimensionnel (3D). Par le biais numérique il a été possible de modifier les propriétés du modèle, sans le détruire, dans une analyse de sensitivité afin de quantifier les effets des nombreux paramètres inconnus impliqués dans de telles reconstructions. De plus, pour varier les volumes des segments du corps et des structures respiratoire, nous avons également étendue l’analyse de sensitivité pour inclure les incertitudes concernant les articulations ostéologiques chez les dinosaures non-aviens, incluant les effets des espaces intervertébraux et l’orientation ou ‘envasement’ de la cage thoracique chez MOR693. Les résultats suggèrent que le poids du corps et les valeurs inertielles sont extrêmement incertaines et montrent un large éventail de valeurs plausibles, alors que la position du CM (centre de masse) est bien contrainte immédiatement en avant et en dessous de l’articulation de la hanche chez MOR693, en accord avec des reconstructions similaires chez d’autres théropodes non-aviens.

Mots clés : Allosaurus ; ‘Big Al’ ; poids du corps ; centre de masse ; inertie, LiDAR ; modélisation.

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Wie groß war Big Al? Quantifizierung des Effekts von Unbekannten (Weichteile und Osteologie) auf Massenvorhersagen für Allosaurus (Dinosauria:Theropoda) 

MOR693, genannt‘Big Al, ist das vollständigste Skelett des non-avian Theropoden Allosaurus und liefert daher die beste Möglichkeit Masseeigenschaften dieses wichtigen jurassische Theropoden durch akkurate physikalische oder digitale Volumenmodelle zu untersuchen. In dieser Studie wurde Laserscanning - und Computermodellierungssoftware benutzt um Volumenmodelle von MOR693 zu erstellen. Mit einem Long-Range Laserscanner wurde der montierte Abguss von MOR693 digitalisiert was die Rekonstruktion des Körpervolumens und der Atmungsstrukturen innerhalb und außerhalb des dreidimensionalen (3D) Skelettmodells ermöglichte. Das digitale Medium bietet die Möglichkeit Modelleigenschaften zerstörungsfrei in einer detaillierten Sensitivitätsanalyse zu modifizieren, um die Effekte von vielen unbekannten Parametern die in solchen Rekonstruktionen auftauchen zu quantifizieren. Zusätzlich zu den unterschiedlichen Volumen von Körpersegmenten und Atmungsstrukturen erweitern wir die Sensitivitätsanalyse um die Unsicherheiten osteologischer Artikulation in non-avian Dinosauriern. So werden auch die Effekte der Wirbelzwischenräume und die Orientierung des Brustkorbes von MOR693 berücksichtigt. Ergebnisse weisen darauf hin, dass Körpervolumen und Trägheitswerte sehr unsicher sind und eine große Spannbreite an plausiblen Werten zeigen. Der Massenmittelpunkt ist jedoch deutlich auf die Positionen direkt vor und unter der Hüftartikulation bei MOR693 beschränkt, was mit ähnlichen Rekonstruktionen von non-avian Theropoden einhergeht.

Schlüsselwörter: Allosaurus; ‘Big Al’; Körpermasse; Massenschwerpunkt; Massenträgheit; LiDAR; Modellierung

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

JAK DUŻY BYŁ „DUŻY AL” ? OCENA WPŁYWU TKANEK MIĘKKICH ORAZ NIEZNANYCH DANYCH DOTYCZĄCYCH SZKIELETU NA SZACUNKOWĄ MASĘ RODZAJU ALLOSAURUS (DINOSAURIA: THEROPODA) 

Okaz o numerze katalogowym MOR 693, nazwany „duży Al”, jest najbardziej kompletnym szkieletem nieptasiego dinozaura drapieżnego (Theropoda) z rodzaju Allosaurus. Jest dzięki temu najlepszym źródłem danych do oszacowania masy ciała tego ważnego jurajskiego teropoda przy użyciu dokładnych fizycznych oraz cyfrowych objętościowych modeli. W przedstawionym badaniu użyliśmy skanera laserowego i oprogramowania do tworzenia modeli w celu stworzenia objętościowych modeli okazu MOR 693. Skaner długiego zasięgu został użyty przez nas do zbudowania cyfrowego modelu zmontowanego odlewu szkieletu okazu MOR 693, pozwalając na rekonstrukcje objętości ciała oraz elementów układu oddechowego we wnętrzu trójwymiarowego (3D) szkieletu. Dzięki pracy w programie komputerowym mogliśmy modyfikować parametry podczas analizy czułości na zmiany oceniając znaczenie wielu  nieznanych parametrów bez ryzyka zniszczenia modelu. Oprócz zmiennych wartości objętości poszczególnych elementów ciała oraz układu oddechowego, wzięliśmy również pod uwagę niejasności odnośnie połączeń kości u nieptasich dinozaurów, włączając w to odstępy pomiędzy kręgami oraz krzywizny klatki piersiowej u okazu MOR 693. Otrzymane wyniki sugerują iż masa ciała i wartości bezwładnościowe są ciężkie do oszacowania gdyż mieszczą się w szerokim zakresie prawdopodobnych wartości, podczas gdy środek ciężkości został od razu zlokalizowany przed i poniżej stawu biodrowego u okazu MOR 693 podobnie jak u innych nieptasich teropodów.

Słowa kluczowe: Allosaurus, „duży Al.”, masa ciała, środek ciężkości, bezwładność, LiDAR, modelowanie

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

QUANTO ERA GRANDE ‘Big Al’? QUANTIFICAZIONE DELL’EFFETTo DEI TESSUTI MOLLI E DI INCOGNITE OSTEOLOGICHE SULLE STIME DELLA MASSA DI Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)

MOR693, soprannominato “Big Al”, è lo scheletro più completo del teropode non appartenente alla linea evolutiva che conduce agli uccelli (non-avian) Allosaurus e pertanto fornisce la migliore opportunità per studiare le caratteristiche della massa di questo importante teropode giurassico mediante precisi modelli volumetrici reali o digitali. In questo studio sono stati utilizzati modelli informatici e scansioni laser per ricostruire modelli volumetrici di MOR693. Un laser a scansione a lungo raggio è stato usato per digitalizzare un calco montato di MOR693, permettendo così di ottenere una ricostruzione dei volumi corporali e delle strutture respiratorie intorno e all’interno del modello scheletrico tridimensionale (3D). La digitalizzazione ha permesso di modificare le proprietà del modello in maniera non distruttiva, ottenendo un’analisi di sensitività dettagliata al fine di quantificare gli effetti dei numerosi parametri ignoti coinvolti nella ricostruzione. Oltre a variare i volumi dei segmenti corporei e delle strutture respiratorie, abbiamo esteso l’analisi di sensitività includendo parametri riguardanti le articolazioni dei dinosauri non-avian, compresi gli effetti della distanza intervertebrale e dell’orientazione o “svasatura” della cassa toracica in MOR693. I risultati indicano che la massa corporea e i valori inerziali sono estremamente dubbi e mostrano una vasta gamma di risultati plausibili; la posizione del baricentro (CM) è invece ben definita, e in MOR693 giace giusto sotto la parte anteriore del giunto femorale. Ciò è compatibile con altre ricostruzioni di teropodi non-avian.

Key words: Allosaurus; ‘Big Al’; massa corporea; baricentro; inerzia; LiDAR; modellizzazione

Translator: Chiara Angelone