The Caribbean region experienced major changes in the Neogene (23.03 ± 0.05 million years ago) due to the closure of the Central American Isthmus. The closure was accompanied by significant environmental changes, related to ocean currents and temperature, plankton productivity, and climate. These had an impact on the diversity of marine organisms, including echinoids. Here, we described new echinoid fossil material from Venezuela and have conducted diversity analyses for echinoid fossil record in different Caribbean regions.

Resumen en Español

PALEODIVERSIDAD DE EQUÍNIDOS DEL CARIBE, INCLUYENDO NUEVO MATERIAL PROCEDENTE DEL NEÓGENO DE VENEZUELA

Morana Mihaljević, Christian Klug, Orangel Aguilera, Peter Wyss, Thomas Lüthi   y Marcelo R. Sánchez-Villagra

Las extensas costas de Venezuela son de gran importancia para comprender la evolución de la fauna marina caribeña. En este artículo presentamos nuevos materiales fósiles recolectados en tres yacimientos neógenos de la cuenca de Falcón y los primeros análisis de diversidad de los equínidos fósiles conocidos en Venezuela y otras regiones del Caribe. Cinco de las especies se mencionan por primera vez en Venezuela. Cada uno de los tres yacimientos muestra una composición taxonómica diferente, probablemente debido a la existencia de condiciones paleoecológicas distintas durante el Neógeno. También pudieron influir en ello los cambios ambientales provocados por el cierre del istmo centroamericano. El análisis del registro de equínidos fósiles de Venezuela, incluyendo el nuevo material aquí descrito, revela la existencia de tres caídas importantes en la diversidad y de un máximo en el Mioceno medio, en lugar de en el Eoceno como ocurre en otras faunas de equínidos del Caribe. La primera disminución de diversidad al final del Cretácico, reconocida por una laguna en el registro fósil, abre nuevas posibilidades de investigación. La segunda, alrededor del límite Eoceno-Oligoceno, se interpreta como un evento de extinción, tal como se ha reconocido en otras faunas de equínidos e invertebrados en toda el área caribeña. Al contrario de lo que ocurre en otras faunas de invertebrados, la causa de la tercera disminución de la diversidad de equínidos en el Caribe parece ser el comienzo, y no el final, del cierre del istmo centoamericano. Aunque Venezuela desempeña un papel ecológico particular en el Caribe debido a sus surgencias estacionales, este estudio proporciona (1) una base para comprender mejor la fauna de equínidos fósiles de Venezuela, (2) una visión de contraste con otras regiones caribeñas y (3) nuevos conocimientos sobre los patrones evolutivos de los equínidos del Caribe.

PAlabras clave: Echinoidea, Neógeno, palaeoecología, diversidad, Venezuela, Caribe

Traducción: Miguel Company

Résumé en Français

Paléobiodiversité des échinoides caribéens incluant un nouveau matériel du néogène vénézuélien

Morana Mihaljević, Christian Klug, Orangel Aguilera, Peter Wyss, Thomas Lüthi et Marcelo R. Sánchez-Villagra

La longue côte vénézuélienne est importante pour la compréhension des l’évolutions de la faune marine caribéenne. Nous signalons du nouveau matériel fossile provenant de trois sites néogènes dans le bassin de Falcón et présentons la première analyse de diversité des échinoïdes du Venezuela et des autres régions caribéennes. Cinq espèces sont signalées pour la première fois au venezuela. Chacun de ces trois sites fossiles montre une composition taxinomique très différente, qui pourrait être la conséquence de conditions paléoécologiques différentes au cours du néogène. De plus le changement environnemental causé par la fermeture de l’isthme d'Amérique centrale pourrait également avoir joué un rôle. L’analyse du registre fossile des échinoïdes du Venezuela, incluant le matériel décrit ici, révèle trois baisses majeures de diversité et un pic de diversité maximale dans le Miocène moyen au lieu de l’Eocène comme c’est le cas pour les autres échinoïdes fossiles caribéens. Une première diminution de la diversité intervient à la fin du Crétacé inférieur, identifiée par un intervalle dans le registre fossile, et dévoilant un nouveau potentiel de recherche. La seconde diminution, autour de la limite Eocène-Oligocène, est interprétée comme un évènement d’extinction, tel qu’il a été également reconnu pour les autres faunes d’échinoïdes et d’invertébrés sur l’ensemble des caraïbes. A l’inverse des autres faunes d’invertébrés caribéennes,  la cause de la troisième baisse de diversité des échinoïdes sur l’ensemble des caraïbes semble correspondre au début, et non pas à la fin, de la fermeture de l’isthme d'Amérique centrale. Bien que le Venezuela joue un rôle écologique particulier dans les caraïbes du fait de upwellings saisonniers, cette étude fournie (1) une base pour mieux comprendre les faunes fossiles d’échinoïdes du Venezuela, (2) montre un contraste par rapport aux autres régions caribéennes, et (3) donne un aperçu des patterns évolutifs pour les échinoïdes caribéens.

MOTS CLES : Echinoïdea, Néogène, paléoécologie, diversité, Venezuela, Caraïbes.

Translator: Olivier Maridet

Deutsche Zusammenfassung

Paläodiversität karibischer Echinoiden mit neuem Material aus dem Neogen Venezuelas

Die ausgedehnte Küstenline Venezuelas ist für das Verständnis der karibischen marinen Fauna besonders wichtig. Wir beschreiben neues Fossilmaterial aus drei neogenen Fossilfundstätten im Falcón Becken und liefern die erste Diversitätsanalyse der bekannten fossilen Echinoiden von Venezuela und anderen karibischen Regionen. Fünf Arten werden zum ersten Mal aus Venezuela beschrieben. Jede der drei Fosslifundstätten weist eine andere taxonomische Zusammensetzung auf, was eventuell an verschiedenen paläoökologischen Bedingungen während des Neogen liegt. Zusätzlich hat wahrscheinlich auch die Schließung des Zentralamerikanischen Isthmus eine Rolle bei den veränderten Umweltbedingungen gespielt. Die Analyse der venezuelanischen Fossilfunde, darunter das neue hier beschriebene Material, zeigt drei große Rückgänge in der Diversität und einen maximalen Höchststand im mittleren Miozän anstatt im Eozän wie es bei anderen karibischen Echinoidenfaunen der Fall ist. Der erste Diversitätsrückgang am Ende der frühen Kreide, durch eine Lücke im Fossilbericht angezeigt, bietet neues Forschungspotential. Der zweite Rückgang an der Grenze Eozän/Oligozän wird als Aussterbeereignis angesehen, wie bereits für andere Echinoiden-und Invertebratenfaunen in der Karibik festgestellt wurde. Im Gegensatz zu anderen Invertebratenfaunen scheint der dritte Diversitätsrückgang der karibischen Echinoiden vielmehr den Anfang der Schließung des Zentralamerikanischen Isthmus widerzuspiegeln als weniger das Ende. Obwohl Venezuela wegen der saisonalen Upwellings eine spezielle ökologische Rolle  in der Karibik spielt, liefert diese Untersuchung (1) eine Grundlage um die fossile Echinoidenfauna Venezuelas besser zu verstehen, (2) einen Gegensatz zu anderen karibischen Regionen und (3) Einblicke in die Evolutionsmuster karibischen Echinoiden.

Schlüsselwörter: Echinoidea, Neogen, Paläoökologie, Diversität, Venezuela, Karibik

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Paleoróżnorodność karaibskich jeżowców wraz z nowym materiałem z neogenu Wenezueli

Morana Mihaljević, Christian Klug, Orangel Aguilera, Peter Wyss, Thomas Lüthi i Marcelo R. Sánchez-Villagra

Rozległe wenezuelskie wybrzeże jest bardzo ważne dla zrozumienia ewolucji karibskiej morskiej fauny. Donosimy o nowym materiale kopalnym zebranym z trzech neogeńskich stanowisk w basenie Falcón i prezentujemy pierwszą analizę różnorodności znanych kopalnych jeżowców z Wenezueli i innych regionów Karaibów. Pięć z gatunków jest notowanych w Wenezueli po raz pierwszy. Każde z trzech stanowisk kopalnych ukazuje inny sklad taksonomiczny, co może wynikać z odmiennych warunków paleoekologicznych w neogenie. Co więcej, zmiany środowiskowe wywołane przez zamknięcie Środkowoamerykańskiego Isthmus mogło również mieć znaczenie. Analiza wenezuelskiego zapisu kopalnego jeżowców, w tym nowoopisywanego tu materiału, pokazuje trzy znaczne obniżenia poziomu różnorodności i pik maksymalnej różnorodności w środkowym miocenie, a nie w eocenie jak to ma miejsce w przypadku innych karaibskich faun jeżowcowych. Pierwszy spadek różnorodności pod koniec wczesnej kredy, rozpoznany jako luka w zapisie kopalnym, otwiera nowe możliwości badawcze. Drugi, w okolicach granicy eocen-oligocen, jest interpretowany jako wymieranie, jak to już ustalono dla innych jeżowców i faun bezkręgowców wszędzie na Karaibach. W przeciwieństwie do innych karaibskich faun bezkręgowców, trzeci spadek zróżnicowania jeżowców wydaje się stanowić początek, nie koniec, zamknięcia Środkowoamerykańskiego Isthmus. Chociaż Wenezuela odgrywa specjalną rolę w ekologii Karaibów ze względu na sezonalne upwellingi, poniższe badanie: 1) stanowi bazę dla lepszego zrozumienia kopalnej fauny jeżowcowej Wenezueli, 2) kontrastuje z resztą Karaibów i 3) daje wgląd we wzorce ewolucyjne karaibsich jeżowców.

Słowa kluczowe: Echinoidea, neogen, paleoekologia, różnorodność, Wenezuela, Karaiby

Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

PALEODIVERSITA’ DEGLI ECHINOIDI CARAIBICI E DESCRIZIONE DI NUOVO MATERIALE DEL NEOGENE DEL VENEZUELA

Morana Mihaljević, Christian Klug, Orangel Aguilera, Peter Wyss, Thomas Lüthi e Marcelo R. Sánchez-Villagra

L’estesa costa del Venezuela è molto importante per comprendere l’evoluzione della fauna marina caraibica. In questo lavoro segnaliamo nuovo materiale fossile recuperato da tre siti fossiliferi nel Bacino di Falcón e presentiamo la prima diversity analysis degli echinoidi fossili del Venezuela e di altre regioni caraibiche. Cinque specie sono segnalate per la prima volta in Venezuela. I tre siti fossiliferi analizzati mostrano una composizione tassonomica differente, probabilmente come conseguenza di differenti condizioni paleoecologiche durante il Neogene. Anche le variazioni ambientali legate alla chiusura dell’istmo centro-americano non sono da trascurare. L’analisi del record fossile degli echinoidi del Venezuela, compreso il nuovo materiale fossile qui descritto, registra tre grandi diminuzioni della diversità e un picco di massima diversità nel Miocene medio invece che nell’Eocene ,come in altre faune ad echinoidi dei Caraibi. La prima diminuzione di diversità avviene alla fine del Cretacico superiore, in corrispondenza di una lacuna nel record fossile e prospetta nuove possibilità di ricerca. La seconda, datata intorno al passaggio Eocene-Oligocene, è stata interpretata come un evento di estinzione, riconosciuto in altre faune ad echinoidi o ad invertebrati anche nel resto dei Caraibi. Il terzo evento di diminuzione della diversità sembra essere legato all’inizio (anziché alla fine) dell’apertura dell’Istmo Centro-Americano, in contrasto con quanto registrato in altre faune caraibiche. Anche se il Venezuela ha un’importanza ecologica particolare nei Caraibi a causa degli upwelling stagionali, questo lavoro fornisce: (1) una base per una migliore comprensione della fauna fossile a echinoidi del Venezuela, (2) evidenze della singolarità di tali faune rispetto a quelle del resto dei Caraibi, (3) dettagli sui modelli evolutivi degli echinoidi caraibici.

PAROLE CHIAVE: Echinoidea, Neogene, paleoecologia, diversità, Venezuela, Caraibi

Translator: Chiara Angelone