Concepts for generic diagnoses and discrimination of biserial fenestrate Bryozoa (Fenestellidae) have varied historically, but have largely been based on specialized colony forms (e.g., Archimedes), the shape and budding arrangement of chambers and other internal skeletal features such as hemisepta, and occasionally on the presence or absence of discrete characters, such as placement of nodes on the frontal surface (e.g., Minilya). The question remains as to whether biserial fenestrate genera represent real biological clades, or whether they are convenient groupings of morphotypes based on untested characters. This study evaluates the distribution of 1075 OTUs from 15 fenestrate genera with measurements for nine morphometric characters – external features are not emphasized in most generic diagnoses. Here, each OTU (operational taxonomic unit) represents a composite or idealized individual from a colony. Results show that OTUs plotted in principal component space do largely form coherent clusters based on a priori generic assignments. Thus the groupings based on characters other than the ones used to originally define them, adds support to the notion of biological significance for recognized genera. The exceptions actually highlight and help resolve known issues. Therefore, we here recognize Alternifenestella as a junior synonym of the genus Spinofenestella, and propose reassignment of Laxifenestella serratula in Snyder (1991) to Fenestella serratula, and Fenestella sp. 1 in Ernst and Schroeder (2007) as Rectifenestella. We do not advocate that biserial fenestrate generic concepts should be based on the nine external characters used in this study, but rather that they can be used independently to evaluate the coherence of genera based on other discrete characters.

Resumen en Español

DETERMINACIÓN DE GÉNEROS DE BRIOZOOS FENESTRADOS EN EL MORFOESPACIO

Steven J. Hageman and Frank K. McKinney

Los criterios empleados para la diagnosis y discriminación de géneros de briozoos fenestrados biseriales (Fenestellidae) han cambiado históricamente, pero se han basado esencialmente en la forma de las colonias especializadas (e.g. Archimedes), la forma y el ordenamiento de las nuevas cámaras generadas en el frente de crecimiento y otros rasgos esqueléticos internos, como los hemiseptos, y ocasionalmente en la presencia o ausencia de caracteres discretos, como la localización de los nodos en la superficie frontal (e.g., Minilya). La cuestión por resolver es si los géneros de fenestrados biseriales representan clados biológicos reales, o si son agrupaciones prácticas de morfotipos basadas en caracteres no contrastados. Este estudio evalúa la distribución de 1.075 unidades taxonómicas operativas (OTU en sus siglas en inglés) de 15 géneros de fenestrados con medidas para nueve caracteres morfométricos –la mayoría de las diagnosis genéricas no resaltan los rasgos externos. Cada OTU representa un individuo compuesto o ideal de una colonia. Los resultados muestran que las OTU representadas en el espacio de componentes principales forman agrupaciones coherentes basadas en asignaciones genéricas a priori. Así, las agrupaciones basadas en otros caracteres diferentes de los usados para definir originalmente los géneros, aportan un apoyo adicional al significado biológico de los géneros reconocidos. Las excepciones realmente ponen de relieve y ayudan a resolver cuestiones ya conocidas. Por tanto, consideramos Alternifenestella como un sinónimo más reciente del género Spinofenestella, y proponemos reasignar Laxifenestella serratula de Snyder (1991) a Fenestella serratula, y Fenestella sp. 1 de Ernst y Schroeder (2007) a Rectifenestella. No pretndemos que las concepciones genéricas de fenestrados biseriales deban estar basadas en los nueve caracteres externos usados en este estudio, sino que éstos podrían ser usados independientemente para evaluar la coherencia de los géneros basados en otros caracteres discretos.

PALABRAS CLAVE: Bryozoa; Fenestrata; taxonomía; morfología; tridimensional

Translation: Julio Aguirre

Résumé en Français

Séparation des genres de Bryozoaires fenestrés dans un morpho-espace

Steven J. Hageman and Frank K. McKinney

Les concepts de diagnoses génériques et de séparation des Bryozoa fenestrés bisériés (Fenestellidae) ont historiquement varié, mais ont très largement été fondés sur les formes coloniales spécialisées (e.g., Archimedes), sur la forme et l'arrangement des constructions des chambres ou autres caractéristiques du squelette interne comme les hemisepta, ou encore plus occasionnellement sur la présence ou l'absence de caractères discrets, comme le placement des noeux sur les surfaces frontales (e.g., Minilya). La question qui reste jusqu'à présent sans réponse est la suivante: les genres fenestrés bisériés représentent-ils de réels clades biologiques, ou sont-ils simplement des groupements pratiques de morphotypes fondés sur des caractères non-testés? Cette étude évalue la distribution de 1075 unités taxonomiques opérationelles (OTUs) chez 15 genres de fenestrés dont 9 caractères morphométriques ont été mesurés – les caractéristiques externes n'étant pas mises en exergue dans la plupart des diagnoses génériques. Ici, chaque OTU représente un individu composite ou idéalisé d'une colonie. Les résultats indiquent que les OTU représentéesdans un espace en composantes principales forment largement des groupements cohérents, en se fondant sur des attributions génériques pré-définies. Ansi les groupements fondés sur des caractères différents de ceux utilisés à l'origine pour les décrire supportent la notion de significativité biologique des taxons reconnus. Les exceptions soulignent et aident à résoudre les problèmes connus. Nous reconnaissons donc Alternifenestella comme synonyme du genre Spinofenestella, nous proposons la ré-attribution de Laxifenestella serratula in Snyder (1991) à Fenestella serratula, et celle de Fenestella sp. 1 in Ernst et Schroeder (2007) à Rectifenestella. Nous ne recommandons pas particulièrement que les concepts génériques des fenestrés bisériés soient fondés sur les 9 caractères externes utilisés ici, mais plutôt que ces caractères puissent être utilisés indépendamment pour évaluer la cohérence des genres fondés sur d'autres caractères discrets.

Mots-cléfs: Bryozoa; Fenestra; taxonomie; morphologie; trois-dimension

Translator: Loïc Costeur

Deutsche Zusammenfassung

Unterscheidung von fenestraten Bryozoengattungen im Morphospace

Steven J. Hageman and Frank K. McKinney

Konzepte für eine Gattungsdiagnose und Unterscheidung von biserialen fenestraten Bryozoen (Fenestellidae) variierten historisch, waren aber weitgehend auf spezialisierte koloniale Formen gestützt (z.B.  Archimedes), die Form und die Knospung der Kammern und andere interne Skelettmerkmale wie Hemisepta und gelegentlich auf das Vorhandensein oder Fehlen von Einzelmerkmalen wie der Platzierung der Knoten auf der Frontalseite (z.B. Minilya).

Es bleibt die Frage, ob biseriale fenestrate Gattungen echte biologische Kladen darstellen oder ob sie bequeme Gruppierungen von Morphotypen sind, die auf ungetesteten Merkmalen basieren. Diese Studie evaluiert die Verteilung von 1075 operativen taxonomischen Einheiten (OTUs) von 15 fenestraten Gattungen mit Messungen für neun morphometrische Merkmale – externe Merkmale sind in den meisten Gattungsdiagnosen nicht berücksichtigt. Hier repräsentiert jede OTU ein Kompositum oder eine idealisierte Form aus einer Kolonie. Die Ergebnisse zeigen, dass OTUs die im Hauptbereich geplottet wurde meistens stimmige Cluster formen, die auf generelle Zuweisungen basieren. Somit basieren die Gruppierungen auf anderen Merkmalen als auf denjenigen durch die sie ursprünglich definiert wurden, was die Idee der biologischen Signifikanz bei anerkannten Gattungen unterstützt. Die Ausnahmen heben die bekannten Probleme hervor und helfen diese zu lösen. Daher erkennen wir Alternifenestella als ein junior Synonym der Gattung Spinofenestella und schlagen die Neuzuweisung von Laxifenestella serratula in Snyder (1991) zu Fenestella serratula, und Fenestella sp. 1 in Ernst und Schroeder (2007) zu Rectifenestella vor. Wir befürworten nicht, dass Gattungskonzepte auf den neun externen Merkmalen die wir hier gebrauchen basieren sollten aber sie können tatsächlich unabhängig zur Evaluation von Kohärenz der Gattungen basierend auf anderen eigenständigen Merkmalen genutzt werden.

SCHLÜSSELWÖRTER: Bryozoa; Fenestrata; Taxonomie; Morphologie; drei-dimensional

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

Rozróżnianie w morfoprzestrzeni rodzajów mszywiołów z grupy Fenestrata

Steven J. Hageman i Frank K. McKinney

Koncepcje diagnoz rodzajowych i rozróżnianie dwuseryjnych mszywiołów Fenestrata (Fenestellidae) były zmienne w historii, ale bazowały głównie na wyspecjalizowanych formach kolonii (np. Archimedes); kształcie i rozmieszczeniu tworzonych komór i innych wewnętrznych cechach szkieletowych, takich jak hemisepta; oraz okazyjnie na obecności, lub braku nieciągłych cech, takich jak położenie węzłów na przedniej powierzchni (np. Minilya). Pozostaje pytanie, czy dwuseryjne rodzaje Fenestrata reprezentują biologiczne klady, czy może są wygodnymi zgrupowaniami morfotypów opartymi na nieprzetestowanych cechach. Niniejsze badanie ocenia dystrybucję 1075 operacyjnych jednostek taksonomicznych (operational taxonomic units - OTUs) piętnastu rodzajów Fenestrata z pomierzonymi dziewięcioma cechami morfometrycznymi - cechy zewnętrzne nie są brane pod uwagę w większości diagnoz rodzajowych. Poniżej, każdy OTU reprezentuje uśrednionego, lub wyidelizowanego osobnika z kolonii. Rezultaty wskazują, że OTUs wykreślone w przestrzeni najważniejszych elementów, tworzą koherentne zbiory zgodne z a priori ustalonymi przynależnościami rodzajowymi. Tak więc, grupowanie oparte o cechy inne niż te, których oryginalnie użyto do zdiagnozowania grup, stanowią wsparcie dla biologicznego sensu wydzielanych rodzajów. Wyjątki w gruncie rzeczy naświetlają i pomagają rozwiązać znane już problemy. W związku z czym, uznajemy Alternifenestella za młodszy synonim rodzaju Spinofenestella i proponujemy zaliczenie Laxifenestella serratula ze Snyder (1991) do Fenestella serratula, zaś Fenestella sp. 1 w Ernst i Schroeder (2007) do Rectifenestella. Nie twierdzimy, że koncepcje rodzajów u dwuseryjnych Fenestrata powinny opierać się o dziewięć cech zewnętrznych użytych w niniejszym badaniu, ale raczej, że można ich używać niezależnie do weryfikacji koherencji rodzajów opierających o inne cechy nieciągłe.

Słowa kluczowe: Bryozoa; Fenestrata; taksonomia; morfologia; trójwymiarowe

Przetłumaczył: Dawid Mazurek
Korekta: Robert Bronowicz
Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz

Riassunto in Italiano

DISTINZIONE DEI GENERI DI BRIOZOI dell’ordine FENESTRATa NEl morfospazio

Steven J. Hageman e Frank K. McKinney

I criteri per la diagnosi a livello generico e il riconoscimento dei briozoi biseriali fenestrati (Fenestellidae) sono cambiati nel tempo ma sono stati principalmente basati su forme coloniali specializzate (p. es.: Archimedes), sulla forma e sulla disposizione delle camere e di altre caratteristiche dello scheletro interno come gli emisetti, e occasionalmente sulla presenza o assenza di caratteri discreti come la posizione dei nodi sulla superficie frontale (p. es.: Minilya). Rimane il dubbio se i generi biseriali fenestrati rappresentino effettivamente dei cladi dal punto di vista biologico o se sono semplicemente degli insiemi “di comodo” di morfotipi raggruppati sulla base di caratteri non testati. Il presente studio valuta la distribuzione di 1075 unità operative tassonomiche (OTU) di 15 generi fenestrati e le misure di nove caratteri morfometrici (i caratteri esterni non sono considerati rilevanti nella maggior parte delle diagnosi a livello generico). Ogni OTU rappresenta un individuo composto o idealizzato di una colonia. I risultati mostrano che in un’analisi delle componenti principali le OTU formano dei cluster sulla base di attribuzioni generiche a priori. Quindi, i raggruppamenti ottenuti sulla base di caratteri diversi da quelli originariamente utilizzati per definirli, sembra avvalorare la tesi che i generi individuati abbiano effettivamente un valore biologico. Le eccezioni infatti evidenziano problemi già noti e forniscono un aiuto per la loro risoluzione. Per esempio, secondo il nostro studio Alternifenestella è un sinonimo più recente del genere Spinofenestella, e proponiamo l’assegnazione di Laxifenestella serratula in Snyder (1991) a Fenestella serratula, e di Fenestella sp. 1 in Ernst and Schroeder (2007) a Rectifenestella. Non sosteniamo che i criteri per discriminare i briozoi fenestrati biseriali a livello generico si debbano basare sui nove caratteri utilizzati in questo studio. Essi possono invece essere usati in maniera indipendente per valutare la congruenza dei generi sulla base di altri caratteri discreti.

Key Words: Bryozoa; Fenestrata; tassonomia; morfologia; tridimensionale

Translator: Chiara Angelone